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Botanik und Klassifikation der Rispenhirse

Botanik

Der Begriff Hirse ist eine Sammelbezeichnung, die eine Anzahl von verschiedenen kleinkörnigen  Getreidearten umfasst. Die Rispenhirse, Panicum miliaceum L.,  gehört botanisch zur Ordnung der Gräser, Poales, zur Familie der Gramineae, zur Unterfamilie der Panicoideae.

Die Unterfamilie der Panicoideae besteht aus dem Tribus der Paniceae und dem Tribus der Andropogoneae (Sorghum-Hirse). Der Tribus der Paniceae beinhaltet rund 80 Gattungen, die besonders in den tropischen und subtropischen Zonen beider Erdhalbkugeln verbreitet sind. Die weltweit wichtigsten Gattungen sind Panicum, Setaria, Pennisetum, Echinochloa, Eleusine, Digitaria, Eragrostis und Paspalum. Ihre jeweils hauptsächlich kultivierten Arten zeigt folgende Übersicht:

lateinische Bezeichnung

deutsche Bezeichnung

andere Bezeichnungen

Panicum miliaceum Rispenhirse, Echte Hirse Proso-, common-, hog-, broomcorn- millet
Panicum sumatrense Kleine Hirse Little millet, Kutki, Samai
Panicum virgatum L.   Swith grass, Losnoje
Panicum maximum Jacq.   Guinea Grass, herbe de quinee, capim de Angola
Panicum repens L.   Creeping millet
Panicum barbinode Trin.   Para grass
Panicum texanum Bucl.   Texas millet, Colorado grass
Pennisetum glaucum (L.) R.Br ( P. typhoides, P. americanum ) Perlhirse, afrikanische Hirse Pearl millet, Cattail millet, Bajra, spiked millet, sanyo, munga, seno
Pennisetum purpureum   Elefant Grass, Napier Grass
Setaria italica L. Pal. Beauv. Kolbenhirse, Welscher Fen- nich Foxtail millet, Italian millet, kangni, navane
S. italica ssp. moharia Kleine Kolbenhirse Mohar
S. italica ssp. media Mittlere Kolbenhirse  
S. italica ssp. maxima Große Kolbenhirse Tschumis
Echinochloa  frumentacea L. Japanische Hirse Barnyard-, Japanese millet, Paisa, Sawa, kweichou
Echinochloa colona L. Schamahirse Jungle rice, Shama

Eleusine coracana L.Gaertn. ssp. coracana

Fingerhirse

Finger millet, Ragi, Dagussa,

Paspalum scrobiculatum L.

Kodo-, Ditch millet, varagu

Eragrostis tef ( Zucc. )

Teff

Digitaria iburua Stapf

Fonio


Die sehr verschiedengestaltige Gattung Panicum hat eine weite Verbreitung auf allen Kontinenten und beinhaltet mehr als 500 Arten. Zur Korngewinnung  wird hauptsächlich  Panicum miliaceum L. - die Rispenhirse -  kultiviert. Ähnlich anderen Getreidearten besitzt sie eine breite genetische Vielfalt und ist in Eurasien von kühl-temperiert (Nordrussland) über heiß-kontinental (Zentralasien) bis monsunklimatisch (China) an unterschiedlichste Öko- bzw. Klimazonen angepasst.


Rispenhirse im dichten Feldbestand

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Blütenstand:

Der Blütenstand ist eine echte Rispe, die in Abhängigkeit der Rispenhirsevarietät und der Kultivierungsbedingungen eine Länge von 10,0 – 40,0 cm erreicht. Die Rispenachse ist gerippt und im unterschiedlichem Grad gebogen oder aufrecht stehend mit 10 – 40 Rispenästen.


Abb. 1:

A Blütenstand, B Ährchen (C1, C2, C3 Hüllspelzen, D Deckspelze, E Vorspelze), F Staubbeutel und Fruchtknoten mit den beiden Narben, K Körner a Bauchseite  b Rückseite

 

In Abhängigkeit der Stellung der Äste zur Hauptachse ist die Dichte der Rispe verschieden ausgeprägt. Jeder Rispenast 1. Ordnung verzweigt sich in Äste 2., 3. oder 4. Ordnung, an deren Ende die Ährchen inseriert sind, wobei die Äste im unteren Teil der Rispe stärker verzweigen als im Oberen (Abb. 1). Die Ausrichtung der Rispenäste ist entweder nur nach einer Seite oder aber auch nach allen Seiten gegeben (siehe Bilder). Ist Anthozyan vorhanden, weisen die Rispenäste eine Lilafärbung auf .


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Ährchen:

Die Form des Ährchens ist entweder länglich-eiförmig, eiförmig oder rund nach oben hin zugespitzt mit einer Länge von 3 – 6 mm und einer Breite von 2 – 4 mm (Abb. 2).

Das Ährchen ist langgestiehlt und zweiblütig, wobei die untere Blüte meist auf die  äußere Spelze reduziert ist. Dadurch erscheint das Ährchen  mit 3 Hüllspelzen. Diese sind unbegrannt


Abb. 2: Formen der Ährchenausbildung


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Blüte:

In jedem Ährchen existieren 2 Blüten, aus denen zumeist nur eine befruchtet wird – die Obere. Die untere Blüte wird reduziert, aber in seltenen Fällen, insbesondere in feuchten Jahren wird auch diese normal ausgebildet und befruchtet, so dass sich 2 Früchte im Ährchen finden.

Die Einzelblüte ist zwittrig und wird von je einer Vor- und Deckspelze umgeben. Die Deckspelze umschliesst teilweise die kapuzenförmige Vorspelze. Beide sind hellgrün gefärbt, schließen das Hirsekorn zur Reife fest ein und nehmen eine varietätentypische Färbung an. Die Blüte enthält drei bräunlich oder rot gefärbte Staubbeutel. Die Fruchtknoten sind mit zwei langgestreckten, gefederten, purpurroten Narben ausgestattet. An der Blütenbasis befinden sich zwei fleischige Lodiculae (Abb. 1).

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Samen:

Der Samen der Rispenhirse ist eine Spelzfrucht. Ihre Form ist entweder rundlich, oval, oval-länglich oder länglich (Abb. 3). Die Länge beträgt 2,0 – 3,1 mm, Die Breite 1,7 – 3,0 mm und die Dicke 1,0 – 2,2 mm.



Abb. 3: Samenformen, 1) Aufsicht Deckspelze, 2) Seitenansicht  

Die Spelzen sind zur Reife glatt, stark verkieselt, glänzend, hart, spröde und umschliessen das Hirsekorn fest. Die Frucht liegt frei in den Spelzen.

Vom Bespelzungstyp unterscheiden sich 2 Gruppen Rispenhirsevarietäten, eine grobspelzige mit 10,0 – 20,0 % Spelzanteil am Korn und eine feinspelzige mit 5 – 9 % Spelzanteil. Spelzen der grobspelzigen Formen bestehen aus 5 verdickten Zellschichten mit varietätentypischen Farbpigmenten. Die Spelzen der feinspelzigen Formen besitzen sehr feine, leicht faltige Zellschichten. Deren Farbe ist immer weiß, fast durchscheinend.


„Mögliche Spelzenfarben bei verschiedenen Rispenhirsevarietäten“

Das Hirsekorn (entspelzt) ist annähernd kugelförmig, leicht zusammengedrückt mit glatter Oberfläche ohne Längsfurche. Der Keimling ist im unteren Teil des Korns  eingebettet und nimmt rund 25 % des Gesamtvolumens ein. An der Basis der Hirsefrucht, gegenüberliegend vom Keimling befindet sich ein kleiner Fleck, je nach Varietät hellbraun bis fast schwarz gefärbt – der Verbindungsansatz zum Rispenast.


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Halm / Blatt:

Der Halm der Rispenhirse ist innen mit Mark ausgefüllt, im Querschnitt annähernd zylindrisch und zumeist in 5 – 7 Halmglieder (Internodien) unterteilt. Die Halmglieder sind an der Seite der Mittelnerven ihres Blattes abgeplattet, mit, ausgenommen das oberste Halmglied, einer rinnenartigen, verschieden weiten Höhlung. Die Länge der Internodien steigt vom unteren Teil des Halmes zum oberen an; von 2,5 – 5,0 cm bis 15,0 – 40,0 cm. Alle Halmglieder, außer das Oberste, sind mit feinen auf  kleinen Höckern inserierten Haaren besetzt. Die Halmknoten sind mit einer höheren Anzahl, aber kürzeren Haaren besetzt.

Meistens erreicht die Halmlänge der Hirsepflanzen 80,0 – 120,0 cm. Dicke und Stärke des Halms sind bei den verschiedenen Sorten mit einer Schwankungsbreite von 2,0 – 8,0 mm ungleich ausgebildet. Bei hinreichendem Nährstoffangebot erfolgt eine ausgeprägte Bestockung, wobei unter gewöhnlichen Feldbedingungen 1 –3 produktive Halme ausgebildet werden. Im Unterschied zu anderen Getreiden, bildet Rispenhirse ähnlich wie die Maispflanze Seitenzweige aus, die aus Knospen, welche im unteren Teil der Halmknoten inseriert sind entspringen.

 
Rispenhirse bildet einen robusten Halm-/Blattapparat aus

 

Die die Halmglieder  in der Länge annähernd zur Hälfte umgebenden Blattscheiden sind offen und mit verschieden langen, relativ rauen Haaren besetzt, die ebenfalls auf kleinen Höckern inseriert sind. Blattöhrchen fehlen. Ein Blatthäutchen ist vorhanden, aber nur sehr schmal und zerfasert . Die Blattspreite ist linien-lanzettförmig, längszugespitzt mit ausgeprägter Längsbenervung und in verschiedenem Grad herabhängend. Die Länge der Spreiten der unteren Blätter variiert sortenspezifisch zwischen 1,0 – 4,0 cm, die der oberen Blätter zwischen 18,0 – 65,0 cm; die Breite der unteren Blätter zwischen 0,5 – 1,0 cm, die der Oberen zwischen 1,5 – 4,0 cm.


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Wurzelsystem:

Das Wurzelsystem  der Rispenhirsepflanze verteilt sich  in mehr oberflächennahen Bodenschichten und weist eine geringe Wurzeldichte und Wurzeltiefe auf. Damit ist sie wie die anderen Getreidearten der Gruppe der Büschel- und Krumenwurzler zuzurechnen.  

Hirse entwickelt so genannte Kronen- oder Adventivwurzeln, die ähnlich den Maiswurzeln übereinander liegende Wurzelkränze bilden (Abb. 4). Da die Ansätze der Kronenwurzeln im Bereich der Halmknoten wie beim Mais von Anbeginn festgelegt sind, können auch aus oberirdischen, bodenoberflächennahen Knoten Wurzelstränge ausgetrieben werden. Deren Ausbildung wird durch Heranführen von Erde an den unteren Stengelbereich  durch Anhäufeln gefördert. In der Reihenfolge ihrer Entwicklung werden diese Wurzeln 1., 2. usw. Ordnung  genannt, wobei Rispenhirse bis zu 7 Ordnungen ausbilden kann.



Abb.  4: V/V1  Kronenwurzeln, welche aus einem Knoten oberhalb der Bodenoberfläche O/O1 hervorbrechen

Im Mittel erreicht die Mehrheit die Rispenhirsewurzeln  1. und 2. Ordnung  eine Tiefe von 70 – 90 cm, wobei einzelne den Boden bis in eine Tiefe von 120 - 130 cm durchdringen können. Wurzeln höherer Ordnung sind in ihrer Ausdehnung zumeist auf den oberen Bodenhorizont beschränkt. Die horizontale Ausbreitung  kann im Diameter bis 100  cm erreichen.


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Klassifikation

Unter den Getreiden zeichnet sich Rispenhirse durch die größte phänotypische Mannigfaltigkeit aus, ausgedrückt insbesondere in dem Typ der Rispe und der Farbe der das Korn umgebenden Spelzen.

Die Art Panicum miliaceum L. wird auf Grundlage des sich stabil vererbbaren  Merkmals Rispentyp in 5 Unterarten eingeteilt. Die Definition des Rispentyps erfolgt über das Vorhandensein oder Fehlen von zapfenartig verdicktem Zellgewebean der Basis der  Rispenäste vor allem 1. Ordnung , der Länge der Rispe, der Länge der Rispenäste, dem Stand der Rispenäste zur Hauptachse, der Stellung der Rispe sowie ihrer Dichte.

Folgende Unterarten (Rispentypen) werden unterschieden:

Unterart patentissimum Pop.

Unterart effusum Al. (Flatterhirse)

Unterart contractum Al. (Klumphirse)

Unterart ovatum Pop.

   

Unterart compactum Körn. (Dickhirse)


„Übliche Rispentypen im praktischen Hirseanbau“

In den Grenzen jeder einzelnen Unterart gliedert sich Rispenhirse botanisch in Varietäten. Grundlage für diese Gliederung sind folgende Merkmale: die Korn- (Spelz-) farbe, der Typ der Bespelzung und das Vorhandensein oder Fehlen von Anthozyanfarbstoff  (lila) an Ährchenstielen und Hüllspelzen.

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